Wpływ testosteronu
Wiele struktur mózgowych kręgowców zaangażowanych w kontrolę agresji jest bogato zaopatrzonych w receptory, które wiążą się z hormonami wytwarzanymi w układzie hormonalnym, w szczególności z hormonami steroidowymi wytwarzanymi przez gonady. U szerokiej gamy gatunków kręgowców istnieje wyraźny związek między agresywnością samca a jego krążącymi poziomami androgenów, takich jak testosteron, hormon wytwarzany w jądrach. Od ryb po ssaki, poziom agresji rośnie i spada wraz z naturalnymi wahaniami poziomu testosteronu. Stwierdzono, że kastracja radykalnie zmniejsza agresję, a eksperymentalne przywrócenie testosteronu - na przykład poprzez wstrzyknięcie do krwi - przywraca agresję. Krążący testosteron może nawet wpływać na struktury i sygnały używane podczas walk. W jeleniach mięśnie szyi potrzebne do skutecznego ryku powiększają się pod wpływem rosnącego poziomu testosteronu. U samców myszy zapach moczu innego samca, który zawiera produkty rozpadu testosteronu, wywołuje intensywne reakcje agresywne.
walenie: Agresja i obrona
Agresja jest powszechna wśród waleni i jest widoczna w normalnym zachowaniu stada i karmieniu. Jedna forma agresji pomaga ustanowić społeczność
Ścisły związek między agresją a testosteronem nie jest zaskakujący, biorąc pod uwagę, że samce wielu gatunków walczą o dostęp do płodnych kobiet, ale związek jest złożony. Na przykład im bardziej rozbudowana struktura społeczna gatunku, tym mniej drastyczny jest wpływ kastracji na agresję. Ponadto testosteron pochodzenia nienaonadalnego (tj. Wytwarzany przez nadnercza) może odgrywać istotną rolę w agresji poza okresem lęgowym, tak jak w przypadku ptaków, takich jak wróbel śpiewający, który zimą utrzymuje tereny niehodowlane. Ponadto hormony inne niż testosteron i jego pochodne również mogą brać udział w modulacji agresji. Na przykład u kilku gatunków ssaków i ptaków rozmieszczenie hormonów neuropeptydowych, wazotocyny argininowej (AVT) i wazopresyny argininowej (AVP) w przedotycznych i przegrodzie mózgu różni się między płciami. Agresję u mężczyzn ułatwiają implanty AVT w układzie limbicznym i hamowane przez implanty AVP. Wreszcie, chociaż związek przyczynowy między poziomem krążącego testosteronu a agresją został dobrze ustalony, jasne jest również, że połączenie może działać w przeciwnym kierunku, a udział w walce ma szybki wpływ na wydzielanie hormonów. W szczególności wiele kręgowców, które wygrywają walki, wykazuje zwiększony poziom testosteronu, podczas gdy przegrani wykazują nie tylko obniżony poziom testosteronu, ale także podwyższone poziomy hormonu stresu, kortyzolu. Z kolei zmiany poziomów hormonalnych modulują przyszłą agresywność. Takie wielokrotne i wielokierunkowe powiązania między biochemią mózgu, poziomem hormonów w krążeniu i agresją są kluczową częścią mechanizmów, dzięki którym zachowanie w sytuacjach konfliktowych jest dostosowane zarówno do przeszłych doświadczeń, jak i bieżących okoliczności.
Agresja podczas wzrostu i rozwoju
Efekty hormonalne
Interakcje między hormonami i ekspresja zachowań agresywnych opisane w poprzednim punkcie są odwracalnymi wpływami u dorosłych zwierząt - tak zwanymi efektami aktywacyjnymi. Hormony mogą jednak również wpływać na agresję poprzez długoterminowe efekty organizacyjne występujące podczas rozwoju. Przed i po urodzeniu, czasami specyficzne dla każdego gatunku, rozwijające się jądra młodych samców ssaków wytwarzają krótkotrwały przypływ hormonów steroidowych, który jest odpowiedzialny za rozwój męskich struktur rozrodczych i zachowań godowych. Hormony mają również trwały wpływ na rozwój struktur mózgu, które kontrolują agresję u dorosłych zwierząt, czyniąc struktury bardziej wrażliwymi na działanie testosteronu ułatwiające agresję. Skutki wczesnego narażenia na sterydy gonadalne zostały opisane dla różnych gatunków kręgowców. Wczesna ekspozycja na inne hormony nienaonadalne, takie jak AVP, zwiększa poziom agresji u dorosłych mężczyzn. Tak więc dobrze udokumentowane różnice w agresywności płci obserwowane u wielu gatunków są wynikiem trwałych efektów narażenia na hormony we wczesnym stadium rozwoju.
Efekty rozwojowe mogą również generować wyraźną naturalną zmienność agresji obserwowaną u wielu gatunków wśród osób tej samej płci. Aby to zilustrować, młode myszy są narażone na różne środowiska hormonalne podczas rozwoju, w zależności od ich pozycji w macicy. Ponieważ istnieją powiązania między układami krążenia łożyska sąsiednich zarodków, zarodki męskie usytuowane między dwiema samicami doświadczają stosunkowo niskich poziomów androgenów i pozostają stosunkowo nieagresywne, gdy są traktowane testosteronem jako osoby dorosłe. I odwrotnie, zarodki żeńskie znajdujące się między dwoma samcami doświadczają stosunkowo wysokich poziomów androgenów i stają się szczególnie agresywne w stosunku do mężczyzn, gdy są traktowane testosteronem w wieku dorosłym.
