Adaptacyjne mechanizmy widzenia
Ludzkiemu systemowi wizualnemu udaje się dostarczyć użyteczny sygnał w szerokim zakresie natężeń światła. Jednak niektóre oczy są lepiej przystosowane optycznie do radzenia sobie w jasnych lub ciemnych warunkach. Na przykład oczy superpozycji nocnych ćm mogą być nawet tysiąc razy bardziej wrażliwe niż oczy dobowych motyli dziennych. W oczach kręgowców istnieją cztery rodzaje mechanizmów, które umożliwiają widzenie w szerokim zakresie natężeń światła. Należą do nich mechanizmy specyficzne dla tęczówki, podział zakresu intensywności między prętami i stożkami, dostosowania procesu przekazywania sygnału w fotoreceptorach oraz zmiany w dostępności aktywnych cząsteczek do fotopigmentu.
Wzrok i natężenie światła
Najbardziej oczywistym mechanizmem związanym z regulacją światła jest tęczówka. U ludzi tęczówka otwiera się w ciemności do maksymalnej średnicy 8 mm (0,31 cala) i zamyka się na minimum 2 mm (0,08 cala). Jasność obrazu w siatkówce zmienia się 16-krotnie. U innych zwierząt efekt źrenicy może być znacznie większy; na przykład w niektórych gekonach źrenica szczelinowa może zamykać się od koła o średnicy kilku milimetrów w dół do czterech otworów o średnicy 0,1 mm (0,004 cala) lub mniejszych. Współczynnik jasności siatkówki wynosi co najmniej tysiąc razy. Powodem tak wielkiego zasięgu jest prawdopodobnie to, że nocne oko gekona potrzebuje silnej ochrony przed jasnym światłem dziennym.
U ludzi pręty dotyczą najciemniejszej części zakresu roboczego oka i nie mają widzenia kolorów. Stożki zaczynają przejmować mniej więcej poziom jasnego światła księżyca, a przy wszystkich natężeniach światła dziennego same stożki zapewniają sygnał wizualny. Pręty reagują na pojedyncze fotony światła dużymi sygnałami elektrycznymi, co oznacza, że odpowiedzi elektryczne nasycają się przy niskim tempie wychwytywania fotonu przez cząsteczki rodopsyny. Pręty działają w zakresie od progu widzenia, kiedy otrzymują około jednego fotonu co 85 minut, do warunków o świcie i zmierzchu, kiedy otrzymują około 100 fotonów na sekundę. Przez większość swojego zakresu pręty sygnalizują wychwytywanie pojedynczych fotonów. Stożki są znacznie mniej wrażliwe niż pręty; nadal reagują na pojedyncze fotony, ale rozmiary powstałych sygnałów elektrycznych są znacznie mniejsze. Daje to stożkom znacznie większy zakres roboczy, od co najmniej około trzech fotonów na sekundę do ponad miliona na sekundę, co wystarcza, aby poradzić sobie z najjaśniejszymi warunkami, jakie napotykają ludzie.
Jeśli szyszki są prezentowane z krótkimi błyskami, a nie stałe zmiany oświetlenia, ich zakres roboczy od progu do nasycenia jest niewielki - zmniejszony do około 100. Jednak dłuższe oświetlenie powoduje dwa rodzaje zmian, które rozszerzają ten zakres. Biochemiczna kaskada przetwornika, która prowadzi do sygnału elektrycznego, ma zdolność regulowania własnego wzmocnienia, zmniejszając w ten sposób wielkość sygnału elektrycznego przy wysokich prędkościach wychwytywania fotonów. Główny mechanizm zależy od tego, że jony wapnia, które wchodzą do fotoreceptora wraz z jonami sodu, mają hamujący wpływ na syntezę cGMP, cząsteczki, która utrzymuje kanały sodowe otwarte (patrz powyżej Struktura i funkcja fotoreceptorów: transmisja nerwowa). Efektem światła jest obniżenie poziomu cGMP, a tym samym zamknięcie kanałów błonowych dla sodu i wapnia. Jeśli światło jest trwałe, spada poziom wapnia w fotoreceptorze, wapń hamuje wytwarzanie cGMP, a poziom cGMP nieco wzrasta. Zwiększona produkcja cGMP ponownie otwiera kanały membranowe. Zatem istnieje pętla sprzężenia zwrotnego, która ma tendencję do przeciwstawiania się bezpośredniemu działaniu światła, zapewniając, że nasycenie (całkowite zamknięcie wszystkich kanałów membranowych) nie nastąpi. To z kolei wydłuża górny koniec zakresu roboczego fotoreceptora.
Niska prędkość obrotu funkcjonalnych wizualnych cząsteczek pigmentu pomaga również zwiększyć zdolność oka do reagowania na wysoki poziom światła. U kręgowców siatkówka all-trans, wytwarzana, gdy foton izomeryzuje siatkówkę 11-cis cząsteczki rodopsyny, jest usuwana z pręta lub stożka. Przechodzi do sąsiedniego nabłonka pigmentowego, gdzie jest regenerowany z powrotem do aktywnej formy 11-cis i przekazywany z powrotem do fotoreceptora. Ten proces trwa średnio dwie minuty. Im wyższy poziom światła, tym większa liczba cząsteczek siatkówki w nieaktywnym stanie all-trans. W związku z tym dostępnych jest mniej cząsteczek rodopsyny reagujących na światło. W górnej części rozkładu intensywności fotorecepcja staje się samoograniczająca, a stożki nigdy nie wychwytują więcej niż około miliona fotonów na sekundę.
