Retikulum endoplazmatyczne
Retikulum endoplazmatyczne (ER) to układ błoniastych cystern (spłaszczonych woreczków) rozciągających się w całej cytoplazmie. Często stanowi ponad połowę całej błony komórkowej. Struktura ta została po raz pierwszy odnotowana pod koniec XIX wieku, kiedy badania zabarwionych komórek wskazały na obecność pewnego rodzaju rozległej struktury cytoplazmatycznej, a następnie nazwane gastroplazma. Mikroskop elektronowy umożliwił badanie morfologii tej organelli w latach 40. XX wieku, kiedy nadano jej obecną nazwę.
Retikulum endoplazmatyczne można sklasyfikować w dwóch funkcjonalnie odrębnych postaciach: gładkiego retikulum endoplazmatycznego (SER) i szorstkiego retikulum endoplazmatycznego (RER). Różnica morfologiczna między nimi polega na obecności cząstek syntezujących białka, zwanych rybosomami, przyłączonych do zewnętrznej powierzchni RER.
Gładki retikulum endoplazmatyczne
Funkcje SER, siatki drobnych rurkowych pęcherzyków błonowych, różnią się znacznie w zależności od komórki. Ważną rolę odgrywa synteza fosfolipidów i cholesterolu, które są głównymi składnikami osocza i błon wewnętrznych. Fosfolipidy powstają z kwasów tłuszczowych, fosforanu glicerolu i innych małych cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie przez enzymy związane z błoną ER, których miejsca aktywne są skierowane w stronę cytosolu. Niektóre fosfolipidy pozostają w błonie ER, gdzie, katalizowane przez specyficzne enzymy w błonach, mogą „przewracać się” od cytoplazmatycznej strony dwuwarstwy, gdzie powstały, do egzoplazmatycznej lub wewnętrznej strony. Ten proces zapewnia symetryczny wzrost błony ER. Inne fosfolipidy są przenoszone przez cytoplazmy do innych struktur błonowych, takich jak błona komórkowa i mitochondrium, przez specjalne białka przenoszące fosfolipidy.
W komórkach wątroby SER specjalizuje się w detoksykacji szerokiej gamy związków wytwarzanych w procesach metabolicznych. Wątroba SER zawiera szereg enzymów zwanych cytochromem P450, które katalizują rozkład substancji rakotwórczych i innych cząsteczek organicznych. W komórkach nadnerczy i gonad cholesterol jest modyfikowany w SER na jednym etapie konwersji do hormonów steroidowych. Wreszcie SER w komórkach mięśniowych, zwanych siateczką sarkoplazmatyczną, sekwestruje jony wapnia z cytoplazmy. Kiedy mięsień jest wyzwalany przez bodźce nerwowe, jony wapnia uwalniają się, powodując skurcz mięśni.
Szorstki retikulum endoplazmatyczne
RER jest ogólnie serią połączonych spłaszczonych worków. Odgrywa kluczową rolę w syntezie i eksporcie białek i glikoprotein i najlepiej badać je w komórkach wydzielniczych specjalizujących się w tych funkcjach. Wiele komórek wydzielniczych w ludzkim ciele obejmuje komórki wątroby wydzielające białka surowicy, takie jak albumina, komórki wydzielania wewnętrznego wydzielające hormony peptydowe, takie jak insulina, gruczoł ślinowy i komórki zrazikowe trzustki wydzielające enzymy trawienne, komórki gruczołu sutkowego wydzielające białka mleka oraz komórki chrząstki wydzielające kolagen i proteoglikany.
Rybosomy to cząsteczki, które syntetyzują białka z aminokwasów. Składają się z czterech cząsteczek RNA i od 40 do 80 białek połączonych w dużą i małą podjednostkę. Rybosomy są wolne (tj. Niezwiązane z błonami) w cytoplazmie komórki lub związane z RER. Enzymy lizosomalne, białka przeznaczone na ER, Golgiego i błony komórkowe oraz białka wydzielane z komórki należą do tych syntetyzowanych na rybosomach związanych z błoną. Na wolnych rybosomach wytwarzane są białka pozostające w cytosolu i białka związane z wewnętrzną powierzchnią błony zewnętrznej, a także białka wbudowane w jądro, mitochondria, chloroplasty, peroksysomy i inne organelle. Specjalne cechy białek znakują je do transportu do określonych miejsc wewnątrz lub na zewnątrz komórki. W 1971 r. Urodzony w Niemczech biolog komórkowy i molekularny Günter Blobel i urodzony w Argentynie biolog komórkowy David David Sabatini zasugerowali, że N-końcowa część białka (pierwsza część wytwarzanej cząsteczki) może działać jako „sekwencja sygnałowa”. Zaproponowali, aby taka sekwencja sygnałowa ułatwiła przyłączenie rosnącego białka do błony ER i wprowadziła białko do błony lub przez błonę do światła ER (wnętrze).
Hipoteza sygnałowa została poparta dużą liczbą dowodów eksperymentalnych. Tłumaczenie planu dla określonego białka kodowanego w cząsteczce przekaźnikowego RNA rozpoczyna się na wolnym rybosomie. Gdy rosnące białko, z sekwencją sygnałową na swoim końcu aminowym, wyłania się z rybosomu, sekwencja wiąże się z kompleksem sześciu białek i jednej cząsteczki RNA znanej jako cząstka rozpoznająca sygnał (SRP). SRP wiąże się również z rybosomem, aby zatrzymać dalsze tworzenie białka. Błona ER zawiera miejsca receptorowe, które wiążą kompleks SRP-rybosom z błoną RER. Po związaniu translacja zostaje wznowiona, a SRP oddziela się od kompleksu, a sekwencja sygnałowa i pozostała część powstającego białka przechodzi przez błonę przez kanał zwany translokonem do światła ER. W tym momencie białko jest trwale oddzielane od cytosolu. W większości przypadków sekwencja sygnałowa jest odcinana od białka przez enzym zwany peptydazą sygnałową, gdy pojawia się ona na powierzchni światła błony ER. Ponadto w procesie znanym jako glikozylacja łańcuchy oligosacharydowe (cukier złożony) są często dodawane do białka w celu utworzenia glikoproteiny. Wewnątrz światła ER białko składa się w charakterystyczną trójwymiarową konformację.
W obrębie światła białka, które będą wydzielane z komórki, dyfundują do przejściowej części ER, regionu, który jest w dużej mierze wolny od rybosomów. Tam cząsteczki są pakowane w małe pęcherzyki transportowane przez błonę, które oddzielają się od błony ER i przemieszczają się przez cytoplazmy do błony docelowej, zwykle kompleksu Golgiego. Tam błona pęcherzyka transportowego łączy się z błoną Golgiego, a zawartość pęcherzyka jest dostarczana do światła Golgiego. To, podobnie jak wszystkie procesy pączkowania i fuzji pęcherzyków, zachowuje jednostronność błon; to znaczy, powierzchnia cytoplazmatyczna błony jest zawsze skierowana na zewnątrz, a zawartość światła jest zawsze oddzielana od cytoplazmy.
Niektóre białka niesekrecyjne wytworzone na RER pozostają częścią układu błonowego komórki. Te białka błonowe oprócz sekwencji sygnałowej mają jeden lub więcej regionów kotwiczących złożonych z aminokwasów rozpuszczalnych w lipidach. Aminokwasy zapobiegają całkowitemu przejściu białka do światła ER poprzez zakotwiczenie go w dwuwarstwie fosfolipidowej błony ER.
